Будова ендоплазматичної мережі

Визначення 1

Ендоплазматична мережа(ЕПС, ендоплазматичний ретикулум) – складна ультрамікроскопічна, дуже розгалужена, взаємопов'язана система мембран, яка більш менш рівномірно пронизує масу цитоплазми всіх еукаріотичних клітин.

ЕПС – мембранна органела, що складається з плоских мембранних мішечків – цистерн, каналів та трубочок. Завдяки такій будові ендоплазматична мережа значно збільшує площу внутрішньої поверхні клітини та ділить клітину на секції. Усередині вона заповнена матриксом(Помірно щільний пухкий матеріал (продукт синтезу)). Вміст різних хімічних речовин у секціях неоднаковий, тому в клітині як одночасно, так і в певній послідовності можуть відбуватися різні хімічні реакції в незначному обсязі клітини. Ендоплазматична мережа відкривається в перинуклеарний простір(Порожнина між двома мембранами каріолеми).

Мембрана ендоплазматичної мережі складається з білків та ліпідів (в основному фосфоліпідів), а також ферментів: аденозинтрифосфатази та ферментів синтезу мембранних ліпідів.

Розрізняють два види ендоплазматичної мережі:

• Гладку (агранулярну, аЕС), представлену трубочками, які анастамозують між собою та не мають на поверхні рибосом;
• Шорсткувату (гранулярну, грЕС), що складається також зі з'єднаних між собою цистерн, але вони вкриті рибосомами.

Зауваження 1

Іноді виділяють ще перехідну, або транзиторну(ТЕС) ендоплазматичну мережу, яка знаходиться в ділянці переходу одного різновиду ЕС до іншого.

Гранулярна ЕС властива всім клітинам (крім сперматозоїдів), але рівень її розвитку різна і залежить від спеціалізації клітини.

Сильно розвинена грЕС епітеліальних залозистих клітин (підшлункової залози, що виробляють травні ферменти, печінки – синтезують альбуміни сироватки крові), фібробластів (клітин сполучної тканини, що продукують білок колаген), плазматичних клітин (продукування імуноглобулінів).

Агранулярна ЕС переважає у клітинах надниркових залоз (синтез стероїдних гормонів), у клітинах м'язів (обмін кальцію), у клітинах фундальних залоз шлунка (виділення іонів хлору).

Іншим видом мембран ЕПС є розгалужені мембранні трубочки, що містять всередині велику кількість специфічних ферментів, і везикули - маленькі, оточені мембраною бульбашки, які перебувають поряд з трубочками і цистернами. Вони забезпечують перенесення речовин, які синтезуються.

Функції ЕПС

Ендоплазматична мережа – це апарат синтезу та, частково, транспорту речовин цитоплазми, завдяки якому клітина виконує складні функції.

Зауваження 2

Функції обох типів ЕПС пов'язані із синтезом і транспортом речовин. Ендоплазматична мережа є універсальною транспортною системою.

Гладка та шорстка ендоплазматичні мережі своїми мембранами та вмістом (матриксом) виконують загальні функції:

• розділювальну (структуруючу), завдяки чому цитоплазма впорядковано розподіляється і не змішується, а також запобігає попаданню в органелу випадкових речовин;
• трансмембранний транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення крізь стінку мембрани необхідних речовин;
• синтез ліпідів мембрани за участю ферментів, що містяться в самій мембрані та забезпечують репродукцію ендоплазматичної мережі;
• завдяки різниці потенціалів, що виникає між двома поверхнями мембран ЕС, можливе забезпечення проведення імпульсів збудження.

Крім того, кожному з різновидів мережі властиві свої специфічні функції.

Функції гладкої (агранулярної) ендоплазматичної мережі

Агранулярна ендоплазматична мережа, крім названих функцій, загальних для обох видів ЕС, виконує ще й властиві лише для неї функції:

• депо кальцію. У багатьох клітинах (у скелетних м'язах, серці, яйцеклітинах, нейронах) існують механізми, здатні змінювати концентрацію іонів кальцію. Поперечносмугаста м'язова тканина містить спеціалізовану ендоплазматичну мережу, яка називається саркоплазматичним ретикулумом. Це резервуар кальцій-іонів, а мембрани цієї мережі містять потужні кальцієві помпи, здатні викидати у цитоплазму велику кількість кальцію або транспортувати його в порожнині каналів мережі за соті частки секунди;
• синтез ліпідів, речовин типу холестерину та стероїдних гормонів Стероїдні гормони синтезуються в основному в ендокринних клітинах статевих залоз та надниркових залоз, у клітинах нирок та печінки. Клітини кишечника синтезують ліпіди, які виводяться у лімфу, а потім у кров;

детоксикаційна функція– знешкодження екзогенних та ендогенних токсинів;

Приклад 1

У ниркових клітинах (гепатоцитах) містяться ферменти оксидази, здатні руйнувати фенобарбітал.

ферменти органели беруть участь у синтезі глікогену(У клітинах печінки).

Функції шорсткої (гранулярної) ендоплазматичної мережі

Для гранулярної ендоплазматичної мережі, крім перерахованих загальних функцій, властиві ще й спеціальні:

• синтез білківна ГРЕС має деякі особливості. Починається він на вільних полісомах, які надалі пов'язуються із мебранами ЕС.
• Гранулярна ендоплазматична мережа синтезує: всі білки клітинної мембрани (крім деяких гідрофобних білків, білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки внутрішньої фази мембранних органел, а також секреторні білки, які транспортуються по клітині і надходять у позаклітинне.
• посттрансляційна модифікація білків: гідроксилювання, сульфатування, фосфорилування. Важливим процесом є глікозилювання, яке відбувається під дією пов'язаного з мембраною ферменту глікозилтранферази. Глікозилювання відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких ділянок клітини (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолемі).
• транспорт речовинпо внутрішньомембранній частині мережі. Синтезовані білки проміжками ЕС переміщуються до комплексу Гольджі, який виводить речовини з клітини.
• завдяки участі гранулярної ендоплазматичної мережі утворюється комплекс Гольджі.

Функції зернистої ендоплазматичної мережі пов'язані з транспортом білків, які синтезуються в рибосомах та розташовані на її поверхні. Синтезовані білки надходять всередину ЕПС, скручуються і набувають третинної структури.

Білок, який транспортується до цистерн, значно змінюється своїм шляхом. Він може, наприклад, фосфорилуватися або перетворюватися на глікопротеїд. Звичайний шляхдля білка - це шлях через зернисту ЕПС в апарат Гольджі, звідки він або виходить назовні клітини, або надходить до інших органел тієї ж клітини, наприклад, до лізосом), або відкладається у вигляді запасних гранул.

У клітинах печінки як зерниста, так і незерниста ендоплазматична сітка беруть участь у процесах детоксикації отруйних речовин, які потім виводяться з клітини.

Як і зовнішня плазматична мембрана, ендоплазматична сітка має вибіркову проникність, внаслідок чого концентрація речовин усередині та зовні каналів сітки неоднакова. Це має значення функції клітини.

Приклад 2

У ендоплазматичної сітці м'язових клітин більше іонів кальцію, ніж у її цитоплазмі. Виходячи із каналів ендоплазматичної сітки, іони кальцію запускають процес скорочення м'язових волокон.

Утворення ендоплазматичної мережі

Ліпідні компоненти мембран ендоплазматичної мережі синтезуються ферментами самої мережі, білковий – надходить із рибосом, розташованих на її мембранах. У гладкій (агранулярній) ендоплазматичній мережі немає власних факторів синтезу білка, тому вважається, що ця органела утворюється внаслідок втрати рибосом гранулярною ендоплазматичною мережею.

Ендоплазматична мережа (ЕПС) , або ендоплазматичний ретикулум (ЕР), являє собою систему, що складається з мембранних цистерн, каналів та бульбашок. Близько половини всіх клітинних мембран посідає ЕР.

Морфофункціонально ЕПС диференційована на 3 відділи: шорстка (гранулярна), гладка (агранулярна) та проміжна. На гранулярній ЕПС знаходяться рибосоми (PC), гладка та проміжна позбавлені їх. Гранулярний ЕР переважно представлений цистернами, а гладкий і проміжний - переважно каналами. Мембрани цистерн, каналів та бульбашок можуть переходити один в одного. ЕР містить напіврідкий матрикс, що характеризується спеціальним хімічним складом.

Функції ЕР:

• компартменталізації;
• синтетична;
• транспортна;
• детоксикації;
• регуляція концентрації іонів кальцію

Функція компартменталізації пов'язана з розподілом клітини на відсіки (компартменти) за допомогою мембран ЕР. Подібний поділ дозволяє ізолювати частину вмісту цитоплазми від гіалоплазми та дає можливість клітині роз'єднати та локалізувати певні процеси, а також змусити протікати їх більш ефективно та спрямовано.

Синтетична функція. На гладкій ЕР синтезуються майже всі ліпіди, крім двох мітохондріальних ліпідів, синтез яких відбувається у самих мітохондріях. На мембранах гладкого ЕР синтезується холестерол (у людини на добу до 1 г, переважно в печінці; при ураженні печінки кількість холестеролу в крові падає, змінюється форма та функції еритроцитів та розвивається анемія).
На шорсткому ЕР відбувається синтез білків:

• внутрішньої фази ЕР, комплексу Гольджі, лізосом, мітохондрій;
• секреторних білків, наприклад гормонів, імуноглобулінів;
• мембранні білки.

Синтез білків починається на вільних рибосомах у цитозолі. Після хімічних перетворень білки упаковуються в мембранні бульбашки, які відщеплюються від ЕР і транспортуються в інші райони клітини, наприклад, в комплекс Гольджі.
Синтезовані на ЕР білки умовно можна поділити на два потоки:

• інтернальні, що залишаються в ЕР;
• екстернальні, які залишаються в ЕР.

Інтернальні білки, у свою чергу, також можна розділити на два потоки:

• резидентні, які не йдуть з ЕР;
• транзитні, що залишають ЕР.

В ЕР відбувається детоксикація шкідливих речовин , що потрапили в клітину або утворилися в самій клітині Більшість шкідливих речовин є
гідрофобними речовинами, які тому не можуть виводитися з організму із сечею. У мембранах ЕР є білок цитохром-Р450, який перетворює гідрофобні речовини на гідрофільні, і після цього вони видаляються із сечею з організму.

Ендоплазматична мережа у різних клітинах може бути представлена ​​у формі сплощених цистерн, канальців або окремих везикул. Стінка цих утворень складається з біліпідної мембрани та включених до неї деяких білків і відмежовує внутрішнє середовище ендоплазматичної мережі від гіалоплазми.

Розрізняють два різновиди ендоплазматичної мережі:

зерниста (гранулярна або шорстка);

незерниста або гладка.

На зовнішній поверхні мембран зернистої ендоплазматичної мережі містяться прикріплені рибосоми. У цитоплазмі можуть бути обидва різновиди ендоплазматичної мережі, але зазвичай переважає одна форма, що і зумовлює функціональну специфічність клітини. Слід пам'ятати, що названі два різновиди не є самостійними формами ендоплазматичної мережі, оскільки можна простежити перехід зернистої ендоплазматичної мережі в гладку і навпаки.

Функції зернистої ендоплазматичної мережі:

синтез білків, призначених для виведення із клітини ("на експорт");

відокремлення (сегрегація) синтезованого продукту від гіалоплазми;

конденсація та модифікація синтезованого білка;

транспорт синтезованих продуктів до цистерн пластинчастого комплексу або безпосередньо з клітини;

синтез біліпідних мембран.

Гладка ендоплазматична мережа представлена ​​цистернами, ширшими каналами та окремими везикулами, на зовнішній поверхні яких відсутні рибосоми.

Функції гладкої ендоплазматичної мережі:

участь у синтезі глікогену;

синтез ліпідів;

дезінтоксикаційна функція - нейтралізація токсичних речовин, за допомогою їх з'єднання з іншими речовинами.

Пластинчастий комплекс Гольджі (сітчастий апарат) представлений скупченням сплощених цистерн та невеликих везикул, обмежених біліпідною мембраною. Пластинчастий комплекс поділяється на субодиниці - диктіосоми. Кожна диктіосома є стопкою сплощених цистерн, по периферії яких локалізуються дрібні бульбашки. При цьому у кожній сплощеній цистерні периферична частина дещо розширена, а центральна звужена.

У диктіосомі розрізняють два полюси:

цис-полюс - спрямований основою до ядра;

транс-полюс - спрямований у бік цитолеми.

Встановлено, що до цис-полюсу підходять транспортні вакуолі, що несуть у пластинчастий комплекс продукти, які синтезуються в зернистій ендоплазматичній мережі. Від транс-полюса відшнуровуються бульбашки, що несуть секрет до плазмолем для його виведення з клітини. Однак частина дрібних бульбашок, заповнених білками-ферментами, залишається в цитоплазмі і зветься лізосом.

Функції пластинчастого комплексу:

транспортна — виводить із клітини синтезовані у ній продукти;

конденсація та модифікація речовин, синтезованих у зернистій ендоплазматичній мережі;

утворення лізосом (спільно із зернистою ендоплазматичною мережею);

участь в обміні вуглеводів;

синтез молекул, що утворюють глікоколікс цитолеми;

синтез, накопичення та виведення муцину (слизу);

модифікація мембран, синтезованих в ендоплазматичній мережі та перетворення їх на мембрани плазмолеми.

Серед численних функцій пластинчастого комплексу перше місце ставлять транспортну функцію. Саме тому його часто називають транспортним апаратом клітини.

Лізосоми найбільш дрібні органели цитоплазми (0,2-0,4 мкм) і тому відкриті (де Дюв, 1949) тільки з використанням електронного мікроскопа. Є тільця, обмежені ліпідною мембраною і містять електроннощільний матрикс, що складається з набору гідролітичних білків-ферментів (50 гідролаз), здатних розщеплювати будь-які полімерні сполуки (білки, ліпіди, вуглеводи та їх комплекси) на мономерні фрагменти. Маркерним ферментом лізос є кисла фосфатаза.

Функція лізосом – забезпечення внутрішньоклітинного травлення, тобто розщеплення як екзогенних, і ендогенних речовин.

Класифікація лізосом:

первинні лізосоми - електроннощільні тільця;

вторинні лізосоми - фаголізосоми, у тому числі аутофаголізосоми;

третинні лізосоми або залишкові тільця.

Справжніми лізосомами є дрібні електроннощільні тільця, що утворюються в пластинчастому комплексі.

Травна функція лізосом починається лише після злиття лізосоми з фагосомою, тобто фагоцитованою речовиною, оточеною біліпідною мембраною. При цьому утворюється єдина бульбашка - фаголізосома, в якій поєднується фагоцитований матеріал і ферменти лізосоми. Після цього починається розщеплення (гідроліз) біополімерних сполук фагоцитованого матеріалу на мономерні молекули (амінокислоти, моноцукри тощо). Ці молекули вільно проникають через мембрану фаголізосоми в гіалоплазму і потім утилізуються клітиною, тобто використовуються або для утворення енергії або на побудову біополімерних структур. Але не завжди фагоцитовані речовини повністю розщеплюються.

Подальша доля речовин, що залишилися, може бути різною. Деякі з них можуть бути виведені з клітини за допомогою екзоцитозу, механізму, зворотного фагоцитозу. Деякі речовини (насамперед ліпідної природи) не розщеплюються лізосомальними гідролазами, а накопичуються та ущільнюються у фаголізосомі. Такі утворення називаються третинними лізосомами чи залишковими тільцями.

У процесі фагоцитозу та екзоцитозу здійснюється регуляція мембран у клітині:

у процесі фагоцитозу частина плазмолеми відшнуровується та утворює оболонку фагосоми;

у процесі екзоцитозу ця оболонка знову вбудовується у плазмолемму.

Встановлено, деякі клітини протягом години повністю оновлюють плазмолемму.

Крім розглянутого механізму внутрішньоклітинного розщеплення фагоцитованих екзогенних речовин, у такий же спосіб руйнуються ендогенні біополімери - пошкоджені або застарілі власні структурні елементи цитоплазми. Спочатку такі органели або цілі ділянки цитоплазми оточуються біліпідною мембраною та утворюється вакуоля аутофаголізосома, в якій здійснюється гідролітичне розщеплення біополімерних речовин, як і у фаголізосомі.

Слід зазначити, що всі клітини містять у цитоплазмі лізосоми, але у різній кількості. Є спеціалізовані клітини (макрофаги), в цитоплазмі яких міститься дуже багато первинних та вторинних лізосом. Такі клітини виконують захисні функції в тканинах і називаються клітинами-чистильниками, оскільки вони спеціалізовані на поглинання великої кількості екзогенних частинок (бактерій, вірусів), а також власних тканин, що розпалися.

Пероксисоми - мікротельця цитоплазми (0,1-1,5 мкм), подібні за будовою з лізосомами, проте відрізняються від них тим, що в їх матриксі містяться кристалоподібні структури, а серед білків-ферментів міститься каталаза, що руйнує перекис водню, що утворюється при окисленні амінокислот.

Будова та функції ендоплазматичної мережі пов'язані із синтезом органічних речовин(білків, жирів та вуглеводів) та їх транспортомвсередині клітини. Являє собою мембранний органоїд клітини, що займає суттєву її частину і виглядає як система трубочок, канальців тощо, що відгалужуються (що беруть свій початок) від оболонки ядра, точніше від зовнішньої мембрани.

Окрім терміна "ендоплазматична мережа" використовується термін "ендоплазматичний ретикулум". Це те саме, "reticulum" з англійської перекладається як "мережа". У літературі можна зустріти такі скорочені позначення цієї клітинної структури: ЕПС, ЕПР, ЕС, ЕР.

Якщо взяти якусь ділянку ендоплазматичної мережі, то за своєю будовою він представлятиме обмежений мембраною внутрішній простір (порожнину, канал). При цьому канал дещо сплощений, у різних ділянках ЕПС по-різному. За своєю хімічною будовою мембрани ЕПС близькі до мембрани оболонки ядра.

Розрізняють гладку та шорстку ендоплазматичну мережу. Шорстка відрізняється тим, що на її мембранах із зовнішнього боку прикріплюються рибосоми, а її канали мають більше ущільнення.

Що спільного у гнилого яблука та пуголовка? Процес гниття фруктів і процес перетворення пуголовка на жабу пов'язаний з одним і тим же феноменом - автолізом. Керують ним унікальні структури клітин – лізосоми. Крихітні лізосоми розміром від 0,2 до 0,4 мкм руйнують не тільки інші органоїди, але навіть цілі тканини та органи. Вони містять від 40 до 60 різних лізуючих ферментів, під дією яких тканини буквально плавляться на очах. Про структуру та функції наших внутрішніх біохімічних лабораторій: лізосом, апарату Гольджі та ендоплазматичної мережі - ви дізнаєтеся в нашому уроці. Також ми поговоримо про клітинні включення - особливий тип клітинних структур.

Тема: Основи цитології

Будова клітини. Ендоплазматична мережа. Гольджі комплекс.

Лізосоми. Клітинні включення

Ми продовжуємо вивчати органоїди клітини.

Всі органоїди поділяються на мембранніі немембранні.

Немембранніорганоїди ми розглянули на попередньому занятті, нагадаємо, що до них належать рибосоми, клітинний центр та органоїди руху.

Серед мембраннихорганоїдів розрізняють одномембранніі двомембранні.

У цій частині курсу ми розглянемо одномембранніорганоїди: ендоплазматичну мережу, апарат Гольджіі лізосоми.

Окрім цього, ми розглянемо включення- непостійні утворення клітини, які виникають та зникають у процесі життєдіяльності клітини.

Ендоплазматична мережа

Одним із найважливіших відкриттів, зроблених за допомогою електронного мікроскопа, було виявлення складної системи мембран, що пронизує цитоплазму всіх еукаріотів. Ця мережа мембран надалі отримала назву ЕПС (ендоплазматичної мережі) (рис. 1) або ЕПР (ендоплазматичного ретикулуму). ЕПС представляє систему трубочок та порожнин, що пронизує цитоплазму клітини.

Рис. 1. Ендоплазматична мережа

Ліворуч – серед інших органоїдів клітини. Праворуч – окремо виділена

Мембрани ЕПС(Рис. 2) мають таку ж будову, як і клітинна або плазматична мембрана (плазмалема). ЕПС займає до 50% об'єму клітини. Вона ніде не обривається і не відкривається до цитоплазми.

Розрізняють гладку ЕПСі шорстку, або гранулярну ЕПС(Рис. 2). На внутрішніх мембранах шорсткої ЕПСрозташовуються рибосоми - тут йде синтез білків.

Рис. 2. Види ЕПС

Шорстка ЕПС (ліворуч) несе на мембранах рибосоми і відповідає за синтез білка в клітині. Гладка ЕПС (праворуч) не містить рибосом і відповідає за синтез вуглеводів та ліпідів.

На поверхні гладкої ЕПС(рис. 2) йде синтез вуглеводів та ліпідів. Речовини, синтезовані на мембранах ЕПС, переносяться в трубочки і потім транспортуються до місць призначення де депонуються або використовуються в біохімічних процесах.

Шорстка ЕПС краще розвинена в клітинах, які синтезують білки для потреб організму, наприклад, білкові гормони ендокринної системи людини. А гладка ЕПС – у тих клітинах, які синтезують цукру та ліпіди.

У гладкій ЕПС накопичуються іони кальцію (важливі для регуляції всієї функції клітин і цілого організму).

Структуру, відому сьогодні як комплексабо апарат Гольджі (АГ)(рис. 3), вперше виявив у 1898 році італійський вчений Камілло Гольджі ().

Докладно вивчити будову комплексу Гольджі вдалося значно пізніше за допомогою електронного мікроскопа. Ця структура міститься практично у всіх еукаріотичних клітинах, і є стопкою сплощених мембранних мішечків, т.з. цистерн і пов'язану з ними систему бульбашок, званих бульбашками Гольджі.

Рис. 3. Комплекс Гольджі

Ліворуч – у клітці, серед інших органоїдів.

Праворуч - комплекс Гольджі з мембранними бульбашками, що відокремлюються від нього.

У внутрішньоклітинних цистернах накопичуються речовини, синтезовані клітиною, тобто білки, вуглеводи, ліпіди.

У цих же цистернах речовини, що надійшли з ЕПС, зазнають подальших біохімічних перетворень, упаковуються в мембранні бульбашкиі доставляють до тих місць клітини, де вони необхідні. Вони беруть участь у добудові клітинної мембраниабо виділяються назовні ( секретуються) із клітини.

Комплекс Гольджіпобудований з мембран та розташований поряд з ЕПС, але не повідомляється з її каналами.

Усі речовини, синтезовані на мембранах ЕПС(рис. 2), переносяться в комплекс Гольджів мембранних бульбашках, які відбруньковуються від ЕПС і зливаються потім з комплексом Гольджі, де вони зазнають подальших змін.

Одна з функцій комплексу Гольджі- Складання мембран. Речовини, з яких складаються мембрани – білки та ліпіди, як ви вже знаєте, – надходять до комплексу Гольджі з ЕПС.

У порожнинах комплексу збираються ділянки мембран, у тому числі утворюються особливі мембранні бульбашки (рис. 4), вони пересуваються цитоплазмою у місця, де необхідна добудова мембрани.

Рис. 4. Синтез мембран у клітині комплексом Гольджі (див. відео)

У комплексі Гольджі синтезуються практично всі полісахариди, необхідні для побудови клітинної стінки клітин рослин та грибів. Тут вони упаковуються в мембранні бульбашки, доставляються до клітинної стінки та зливаються з нею.

Таким чином, основна функція комплексу (апарату) Гольджі - хімічне перетворення синтезованих в ЕПС речовин, синтез полісахаридів, упаковка та транспорт органічних речовин у клітині, формування лізосоми.

Лізосоми(рис. 5) виявлено у більшості еукаріотичних організмів, але особливо багато їх у клітинах, які здатні до фагоцитозу.Вони є одномембранними мішечками, наповненими гідролітичними або травними ферментами, такими як ліпази, протеази та нуклеази, Т. е. ферменти, які розщеплюють жири, білки та нуклеїнові кислоти.

Рис. 5. Лізосома - мембранна бульбашка, що містить гідролітичні ферменти

Вміст лізосом має кислу реакцію - їх ферментів характерний низький оптимум pH. Мембрани лізосоми ізолюють гідролітичні ферменти, не даючи їм руйнувати інші компоненти клітини. У клітинах тварин лізосоми мають округлу форму, їхній діаметр - від 0,2 до 0,4 мікрон.

У рослинних клітинах функцію лізосом виконують великі вакуолі. У деяких рослинних клітинах, що особливо гинуть, можна помітити невеликі тільця, що нагадують лізосоми.

Скупчення речовин, які клітина депонує, використовує для своїх потреб або зберігає для виділення зовні клітинними включеннями.

Серед них зерна крохмалю(Запасний вуглевод рослинного походження) або глікогену(Запасний вуглевод тваринного походження), краплі жиру, а також гранули білків.

Ці запасні поживні речовинирозташовуються у цитоплазмі вільно і не відокремлені від неї мембраною.

Функції ЕПС

Одна з найважливіших функцій ЕПС - синтез ліпідів. Тому ЕПС зазвичай представлена ​​у тих клітинах, де інтенсивно відбувається цей процес.

Як відбувається синтез ліпідів? У клітинах тварин ліпіди синтезуються із жирних кислот та гліцерину, які надходять із їжею (у клітинах рослин вони синтезуються з глюкози). Синтезовані в ЕПС ліпіди передаються до комплексу Гольджі, де «дозрівають».

ЕПС представлена ​​у клітинах кори надниркових залоз та у статевих залозах, оскільки тут синтезуються стероїди, а стероїди – гормони ліпідної природи. До стероїдів відноситься чоловічий гормон тестостерон, і жіночий гормон естрадіол.

Ще одна функція ЕПС – участь у процесах детоксикації.У клітинах печінки шорстка та гладка ЕПС беруть участь у процесах знешкодження шкідливих речовин, що надходять до організму. ЕПС видаляє отрути нашого організму.

У м'язових клітинах присутні спеціальні форми ЕПС - саркоплазматичний ретикулум. Саркоплазматичний ретикулум - один із видів ендоплазматичної мережі, який присутній у поперечносмугастій м'язовій тканині. Його основною функцією є зберігання іонів кальцію, і введення їх у саркоплазму – середовище міофібрилу.

Секреторна функція комплексу Гольджі

Функцією комплексу Гольджі є транспорт та хімічна модифікація речовин. Особливо добре це видно у секреторних клітинах.

Як приклад можна навести клітини підшлункової залози, що синтезують ферменти панкреатичного соку, який потім виходить у протоку залози, що відкривається в дванадцятипалу залозу.

Вихідним субстратом для ферментів служать білки, які у комплекс Гольджі з ЕПС. Тут з ними відбуваються біохімічні перетворення, вони концентруються, упаковуються в мембранні бульбашки та переміщуються до плазматичної мембрани секреторної клітини. Потім вони виділяються назовні за допомогою екзоцитозу.

Ферменти підшлункової залози секретуються в неактивній формі, щоб вони не руйнували клітину, де утворюються. Неактивна форма ферменту називається проферментомабо ензимогеном. Наприклад, фермент трипсин, що утворюється в неактивній формі у вигляді трипсиногену в підшлунковій залозі і переходить у свою активну форму - трипсин у кишечнику.

Комплексом Гольджі синтезується також важливий глікопротеїн. муцин. Муцин синтезується келихоподібними клітинами епітелію, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту та дихальних шляхів. Муцин служить бар'єром, що захищає розташовані під ним епітеліальні клітини від різних ушкоджень, насамперед, механічних.

У шлунково-кишковому тракті цей слиз захищає ніжну поверхню епітеліальних клітин від дії грубої грудки їжі. У дихальних шляхах та шлунково-кишковому тракті муцин захищає наш організм від проникнення патогенів – бактерій та вірусів.

У клітинах кінчика кореня рослин комплекс Гольджі секретує мукополісахаридний слиз, який полегшує просування кореня в ґрунті.

У залозах на листі комахоїдних рослин, росички та жирянки (рис. 6), апарат Гольджі виробляє клейкий слиз і ферменти, за допомогою яких ці рослини ловлять і перетравлюють видобуток.

Рис. 6. Клейке листя комахоїдних рослин

У клітинах рослин комплекс Гольджі також бере участь у освіті смол, камедей та восків.

Автоліз

Автоліз – це саморуйнуванняклітин, що виникає внаслідок вивільнення вмісту лізосомвсередині клітини.

Завдяки цьому лізосоми жартома називають «знаряддями самогубства». Автоліз є нормальним явищем онтогенезу, він може поширюватися як на окремі клітини, так і на всю тканину або орган, як це відбувається при резорбції хвоста пуголовка під час метаморфозу, тобто при перетворенні пуголовка на жабу (рис. 7).

Рис. 7. Резорбція хвоста жаби завдяки автолізу під час онтогенезу

Автоліз відбувається у м'язовій тканині, що залишається довго без роботи.

Крім цього, автоліз спостерігається у клітин після загибелі, тому ви могли спостерігати, як продукти харчування самі псуються, якщо вони не були заморожені.

Таким чином, ми розглянули основні одномембранні органоїди клітини: ЕПС, комплекс Гольджі та лізосоми, з'ясували їхні функції у процесах життєдіяльності окремої клітини та організму загалом. Встановили зв'язок між синтезом речовин в ЕПС, транспортом їх у мембранних бульбашках до комплексу Гольджі, «дозріванням» речовин у комплексі Гольджі та виділенням їх із клітини за допомогою мембранних бульбашок, у тому числі лізосом. Також ми говорили про включення - непостійні структури клітини, які є скупченням органічних речовин (крохмалю, глікогену, крапель олії або гранул білка). З наведених у тексті прикладів ми можемо дійти невтішного висновку у тому, що процеси життєдіяльності, які відбуваються на клітинному рівні, відбиваються на функціонуванні цілого організму (синтез гормонів, автоліз, накопичення поживних речовин).

Домашнє завдання

1. Що таке органоїди? Чим органоїди відрізняються від клітинних включень?

2. Які групи органоїдів бувають у клітинах тварин та рослин?

3. Які органоїди відносяться до одномембранних?

4. Які функції виконує ЕПС у клітинах живих організмів? Які види ЕПС виділяють? З чим це пов'язано?

5. Що таке комплекс (апарат) Гольджі? Із чого він складається? Які його функції у клітині?

6. Що таке лізосоми? Навіщо вони потрібні? У яких клітинах нашого організму вони функціонують активно?

7. Як пов'язані один з одним ЕПС, комплекс Гольджі та лізосоми?

8. Що таке автоліз? Коли та де він відбувається?

9. Обговоріть з друзями явище автолізу. Яким є його біологічне значення в онтогенезі?

2. YouTube ().

3. Біологія 11 клас. Загальна біологія. Профільний рівень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін та ін. – 5-те вид., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

4. Агафонова І. Б., Захарова Є. Т., Сивоглазов В. І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-те вид., Дод. – Дрофа, 2010. – 384 с.